tg-cbmass-20121025

Nem várna el sokat az egyszeri olvasó, ha arra számítana, hogy 150 évvel "A fajok eredetének" megjelenése után, az evolúció körül zajló minden vita ellenére, maga a faj fogalma azért már kőbe véshetően letisztult lenne. Nincs így, és a rendelkezésünkre álló több mint tucatnyi (egymással gyakran inkompatibilis) definíció jól mutatja, hogy néha triviálisnak tűnő dolgokat is mennyire nehéz pontosan megfogni.

Persze az mindenki számára jól látható, hogy a kolibri és a jegesmedve két külön faj és az elméleti vita sem erről szól. Az viszont már sokkal kevésbé triviális, hogy az egyszerű háziegér külsőre teljesen azonos keleti és nyugati populációit miért tekintik egyre inkább két külön fajnak (és nem alfajnak), vagy a kinézetre ég és föld csivavát és dán dogot miért soroljuk gondolkodás nélkül ugyanabba a fajba.

Az alapkérdés rögtön az, hogy biológiai értelemben létezik-e olyan, hogy faj, vagy ez csak egy ember által létrehozott mesterséges kategória (ez az ún. "nominális fajfogalom"). Hogy ez mennyire nem evidens, azt talán jól mutatja, hogy napjaink fajkeletkezéssel foglalkozó referenciakönyve több mint tucatnyi oldalon át tárgyalja a kérdést (egyébként végül arra jut, hogy igen, vannak fajok).

Érdekes módon anno Darwin is a nominális fajfogalom mellett tette le a garast. Főműve második fejezetében így ír:

"Az előbb említettek okán látható, hogy úgy tekintek a faj kifejezésre, mint amit kényelemből, tetszőlegesen adunk egymásra hasonlító egyedek egy csoportjának, és így nem különbözik sokban a változat kifejezéstől, amelyet kevésbé különböző és változékonyabb formáknak adunk. A változat kifejezést pedig, összevetve az egyszerű egyedi különbségekkel, szintén tetszőlegesen használjuk, csak a kényelem kedvéért." 

Darwin a földi élet sokszínűségének kialakulását a maga teljességében igyekezett kezelni. Úgy látta, hogy ugyan az evolúciós fát elmetszhetjük tetszőleges időpontban, és az ott és akkor végződő "ágakat" tekinthetjük külön fajoknak, de nem szabad elfeledkeznünk arról, hogy az élet teljes történetét nézve a különböző szomszédos és kevésbé szomszédos ágak előbb-utóbb közös tőre vezethetőek vissza, ill. a jövőben maguk is szerteágazhatnak. Ilyen értelemben pedig a faj éppúgy tetszőleges kategóriává válik, mint az osztály, rend, vagy törzs. Számára az egyedi különbségek voltak igazán relevánsnak, ezek teremtették meg a szelekció és az evolúció lehetőségét.

A múlt század során, a genetikát és ez evolúciós elméletet összeegyeztető, ún. Modern Szintézis megalkotói aztán mégis a nominális fajfogalom ellen törtek lándzsát. Szerintük a fajok nagyon is valósak, s éppolyan alapvető építőkövei a biológiai szerveződésnek, mint alacsonyabb szinteken a sejt. Elsősorban az vezette őket erre, hogy felismerték, a fajt alkotó populáció(k) különlegesek, hiszen bennük és köztük viszonylag szabadon áramolhatnak az egyes gének különböző alléljai, de más fajokhoz tartozó populációkba már nem jutnak el. (Persze fel lehet vetni a horizontális géntranszferek egzotikus eseteit, de ezek valójában a biológiai csemege-kivételek.)

Bár a felismerés közös volt, a megfogalmazásban már nem voltak teljesen azonos platformon. Igazából ekkor kezdődött a fajdefiníciók máig tartó gyarapodása. Ugyanakkor máig kimelkedik a mezőnyből a Modern Szintézis két nagy öregjének Ernst Mayr-nek és George Gaylord Simpson-nak a fajdefiníciója. Előbbi a legközismertebb fajfogalom, az ún. biológiai fajfogalom megteremtője. A "biológiai" itt arra vonatkozik, hogy egy konkrét biológiai jelenséget, a reproduktív izolációt teszi a faj(keletkezés) kritériumává. Vagyis két különböző faj esetében a két populáció egyedei természetes körülmények közt nem képesek egymással termékeny utódot létrehozni - ez legtöbb esetben azt jelenti, hogy nem is párzanak (ugyanakkor lásd SexComb tegnapi posztját, hogy mi is a baj ezzel a definícióval).

Simpson, paleontológus lévén, más idősíkban gondolkozott. Szerinte "a faj egy olyan leszármazási vonal (ős-utód populációk szekvenciája), amely másoktól külön változik, és saját evolúciós szerepe és tendenciája van". (Kb. az evolúciós fa egy el nem ágazó ágáról van szó.) Ez az evolúciós fajfogalom, amit Mayr élesen kritizált, mert "kritériumai meghatározhatatlanok, így a gyakorlatban használhatatlan".

Az azonos felismerésből származó két meghatározás, alkotóik minden nézeteltérése ellenére mégsem teljesen inktompatibilis. E mellett érvelt legalábbis a washingtoni Természettudományi Múzeum munkatársa, Kevin de Queiroz egy 2005-ös előadásában. Szerinte, ha a Modern Szintézis szerzőinek teljes munkásságát nézzük (Mayr és Simpson mellett még ide tartozik Dobzhansky és Wright is), akkor egyértelmű, hogy mindannyian ún. metapopulációkról beszélnek. Vagyis a fajok egymással kapcsolatban levő populációk csoportjai, amelyek egy kiterjedt szaporodási közösséget képeznek, továbbá egy egyenletlenül elosztott, de közös génkészlettel rendelkeznek, amely rekombinálódhat. (Nem egy könnyű definíció, tessék emésztgetni egy ideig.) A biológiai fajfogalom ebben könnyen felfedezhető, de ott van Simpson fajfogalma is, ha a populációkra nemcsak térben, de időben is gondolunk. Előnye továbbá, hogy valamilyen szinten képes az aszexuális fajokat is kezelni, ellentétben a biológiai fajelmélettel.

Miért ekkora ördöngösség egy egyértelmű szabályt létrehozni? Erre csak úgy válaszolhatunk, ha végiggondoljuk mi is történik speciáció során, vagyis miként lesz egy ősi fajból, két darab utód faj.

A folyamat során az ősi faj populációi egyre inkább kétfelé szakadnak. A "szakadás"  oka lehet földrajzi izoláció (a tankönyvek kedvelt példája), de akár viselkedésbeli különbség is (pl. A populáció hímei reggel udvarolnak, és nőstényei ekkor igazán fogékonyak, míg B populáció esetében este lesz a párzás ideje). Ez ahhoz vezet, hogy lelassul, majd megszűnik a génáramlás közöttük. Különböző mutációk kezdenek elterjedni a két csoportban, amelyek fokozatosan csökkentik a genetikai és fiziológiai esélyét is annak, hogy A és B csoport ivarsejtjei életképes zigótát hozzanak létre. Különleges körülmények között, időnként szaporodóképes hibridek jelenhetnek még meg, de ez egyre ritkábbá válik. (Egyébként egy pár éves elmélet szerint, egy hasonló "hibridizáció" fontos szerepet játszott az emberi faj kialakulásában.) Végül a genetikai különbség teljesen kizárja a szaporodást, és a két csoport külalakja is fokozatosan egyre inkább eltérővé válik. Ekkor már egyértelműen (szinte minden definíció szerint) két fajról beszélhetünk.

Az a gond, mint látható, hogy a fajkeletkezés egy képlékeny folyamat és nagyon nehéz meghúzni a határait. Két jól elkülönült fajt nem kunszt felismerni, de az már kicsit (nem kicsit ?) szubjektív , hogy mikor kezdünk két alfajt külön fajokként kezelni. A különböző fajdefiníciók alapján (species concept = SC) a fajkeletkezés határán futó "homályzóna"  különböző pontjaira húzható a határ - mivel azonban az átmenet a valóságban mindig fokozatos lesz, sosem éles, a legtöbb esetben ez a döntés önkényes, és így mindig akad kritérium, ami alapján megkérdőjelezhető lesz.

Hogy egy gyakorlati példával szemléltessem a dolgot, vessünk pillantást a sárga füzike (Phylloscopus torchiloides) két ázsiai alfajára, a P. t. viridanus-ra, ill. a P. t. plumbeitarsus-ra. Előbbi nyugat Szibériában honos (elterjedését a kék szín jelöli), míg utóbbi kelet Szibériában (piros). A két populáció külleme csak enyhén tér el, viszont énekük nagyon különbözik. Ennek következtében azokon a középső területeken, ahol mindkét alfaj megtalálható, nem is szaporodnak egymással. Kvázi két külön fajként viselkednek. Azonban, ha délebbre is figyelünk, a sárga füzike további alfajaival találkozunk, amelyek körbeölelik a (számukra lakhatatlan) Tibeti-fennsíkot (a Kína közepén levő üres folt az élőhely pusztításnak köszönhető). És ami nem elhanyagolható, a szomszédos populációk képesek egymással szaporodni (az ének fokozatosan változik csak). Ergo, elvileg az egész társaság felfogható egy db. metapopulációként, amelyen belül különböző gének alléljai valójában képesek áramlani. A sárga füzike így tipikusan egy ún. gyűrűfaj. Ha bármilyen okból, a déli "kapocspopulációk" kipusztulnának, egyértelműen két fajjal lenne már dolgunk, de mindaddig, amíg ezeknek köszönhetően elképzelhető génáramlás a két szibériai alfaj között, addig nem. A kínai foltnak "köszönhetően" a speciáció minden valószínűség szerint hamarabb véget fog érni, mint egyébként történt volna, hiszen, hacsak a madarak nem repülnek át felette, a génáramlás ezen a helyen (még ha elméletileg most el is lenne képzelhető) megszakadt. Ez középtávon ahhoz fog vezetni, hogy a folt két oldalán levő populációk maguk is annyira különbözővé válnak, hogy képtelenek lesznek közösen szaporodni.