tg-cbmass-20121025

Állati szarvakról beszélve (már csak nyelvi okok miatt is) elsősorban mindenkinek a szarvas szokott beugrani, pedig az igazi nagymesterei a szarvnövesztésnek a bogarak között találhatók. A Scarabaeoidea csoportba tartozó hatlábúak közül több ezer "felszarvazott", s ha egy-egy múzeumban vesszük az időt és elidőzünk az említetteket bemutató üvegek felett, akár úgy is tűnhet, hogy a szarvak méretének, alakjának, helyzetének csak a képzelet szab határt.

A valóság ennél persze bonyolultabb és, bár a párokért folytatott küzdelem során előszeretettel használt testnyúlványok sokszínűsége kétségtelenül lenyűgöző, jól körülvonalazható, hogy milyen fejlődésbiológiai okok állnak a sokszínűség mögött és azt is sejteni lehet (bár még csak nagyvonalakban), hogy milyen genetikai változások vezettek a szarvak megjelenéséhez és fejlődéséhez.

Már Darwint és kortársait is megragadta és foglalkoztatta, hogy miként jöhettek létre a bonyolult kitinképződmények, s az sem kerülte el a figyelmüket, hogy a már említett lemezescsápú bogarak (Scarabaeoidea) csoportjának, mintha "különleges hajlama" lenne ezen képződmények létrehozására.

Bár fosszilis ősi skarabeus hiányában nehéz biztosat mondani, ma a kutatók jelentős része úgy gondolja, hogy ez a "különleges hajlam" arra vezethető vissza, hogy a csoport közös őse feltehetően maga is rendelkezett szarvval, s utódai ezt az ősi szarvfejlődési programot módosítgatták, illetve esetenként (pl. a szarv nélküli lemezescsápúak) akár teljesen kikapcsolták. (A baloldali ábra különböző szarvtípusok gazdáinak rokonsági kapcsolatai alapján ábrázolja, hogy feltehetően milyen átmenetek jöttek létre az évmilliók során.) Az átalakulások egyik mozgatóereje sokak szerint a szexuális szelekció lehetett, s mint hamarosan látni fogjuk a nemi vonatkozások visszatérő szereplői a bogárszarvak történetének.

Alapvetően két szarvtípust különböztethetünk meg: konkrétan a fejen előforduló (páros) szarvakat, illetve a torból eredő (gyakran páratalan) szarvakat. Mindkét típusú szarv fejlődésének első fontos szakasza a lárvákban zajlik le, méghozzá meglehetősen gyors ütemben. Mindössze két nappal a báb stádium kezdete előtt (ezt nevezik prepupa szakasznak is) a lárva külső védőrétege, a kutikula alatt az hámszövet (epidermisz) egyes sejtjcsoportjai gyors osztódásba kezdenek. Mivel a merev kutikula levedléséig igazából az állat helyszűkében van, a sejtosztódás során létrejövő szervek gyakorlatilag a szó szoros értelmében begyűrődnek a kutikula alá, s csak a lárva stádium végén bekövetkező vedléskor lesz alkalmuk kinyúlni (ezt úgy kell elképzelni, mint amikor egy hosszú lufiba hirtelen levegőt fújunk, s az addig gyűrött kis műanyag darabból hirtelen egy hurka alakú henger lesz). Ekkor aztán az epidermisz sejtjei (amelyek egyébként korábban maguk hozták létre váladékukból a lárva kutikuláját) által termelt anyag a levegőn ismét megszilárdul, és létrehozza a báb külső védőrétegét, amely ezen fejlődési szakasz végéig hivatott óvni a fejlődő bogarat.

A szarvak végső alakja szempontjából kritikus második fázis már a bábokban játszódik le. Ekkor már nem a növekedésen van a hangsúly, sőt sok esetben, feltehetően programozott sejthalállal, a torból eredő szarvak el is sorvadhatnak (lásd a következő ábra, bal oldali részének c. és d. pontját). Ez utóbbi bekövetkezhet mindkét nemben (ez egyébként a ritkább), illetve csak a nőstényekben és a kisebb méretű hímekben, ezzel egyfajta szexuális kétalakúságot (dimorfizmust) hozva létre (erre jó példa a lent látható három Onthophagus faj). A dimorfizmus persze létrejöhet amiatt is, hogy már eleve ki sem alakul egyik vagy másik szarv a lárvában (lásd alábbi ábra, bal oldali részén a b.-t), de bárhogy is van, nem elhangyagolható kérdés, hogy mi az oka annak, hogy egyik nemben kialakul a jelleg a másikban pedig nem, vagy méginkább, hogyan lehet, hogy egy fajban adott nemen belül sem mindenki lesz a szarv büszke hordozója.

Mielőtt azonban tovább mennénk a szexuális dimorfizmus eredetét megpiszkálni, álljunk meg egy pillanatra és próbáljunk meg arra válaszolni, hogy milyen genetikai mechanizmusok hozzák létre a lárvákban a szarvkezdeményeket. Érdekes módon ez egy olyan eset, amikor a gyermeki naivitás adhatja a legjobb tippet. Képzeljük el egy orrszarvú skarabeus elnagyolt plüssváltozatát. Ha elvonatkoztatunk attól, hogy a kezünkben levő valami egy állatot ábrázol, akkor azt mondhatjuk, hogy egy hengeres valamiből lóg ki 11 különböző méretű másik hengeres valami: 2 pár szárny, 3 pár láb ill. maga a szarv. S mint kiderült, a rovarok esetén valóban szinte ilyen "egyszerű" ez: az egyes függelékek ugyanis nagyon hasonló módon alakulnak ki.

A fejlődésük egy-egy ún. imágó-lemeznek (imaginal disc) nevezett sejtcsoportból indul ki, amely szinte autonóm képződményként működik: a test legváltozatosabb részeibe ültetve át képes végigfuttatni az eredeti programját s létrehozni pl. egy lábat. A lemezek kialakiításáért a wingless (wg) és decapentaplegic (dpp) gének felelősek, az ő termékeik aktiválják majd a lemez területén a függelék tagolásáért felelős többi gént. Ha fentről nézünk az imágó-lemezre, akkor ez utóbbiak expressziója koncentrikus körként jelentkezik. A prepupa szakasz gyors sejtosztódásainak idején aztán a lemez közepéből alakul ki a függelék távoli (disztális) vége, míga lemez széleiből értelemszerűen a függelék testfalhoz/fejhez ízesülő (proximális) része. (Visszatérve a lufis hasonlatra, képzeljük el, hogy a nem felfújt lufit kifeszítjük és színes köröket rajzolunk rá - ezek aztán a felfújt lufiban hosszanti sávokként jelennek meg.)

A láb és szarv imágó-lemezek hasonlósága azt is jelenti, hogy hasonló gének fejeződnek ki bennük, hasonló sorrendben. A jobb oldalon levő ábra azt mutatja be, hogy a szarvakat ugyanazok a gének tagolják, mint a rovarok lábát általában - ha nem is azonos, de nagyon hasonló expressziós mintával. Azaz elég kézenfekvőnek tűnik, azt mondani, hogy a skarabeusok evolúciója során feltehetőleg a korábban a végtagok alakítgatására szolgálódott jelátviteli mechanizmus kooptálódott, vagyis új szerepet kapott a szarvfejlődés során.

A kis embriológiai kitérő után lássuk akkor, hogy mi van a szexuális dimorfizmus hátterében. Úgy tűnik, ebből a szempontból a bogarak sem különböznek tőlünk, hiszen itt is a hormonok okozzák a különbségeket. A kulcs szereplők az inzulin illetve a juvenális hormon (JH).

Mint sok más fajban a korai fejlődés körülményeinek nagy kihatása lesz a felnőtt bogarakra: általában az optimális körülmények között felnnövő, sok táplálékot kapó lárvákból nagy szarvú, domináns hím lesz, míg pechesebb társaikból, szubdomináns szarvatlan hím alakul ki. A táplálkozás indirekt módon hozzájárul az inzulin szint szabályozásához: a megfelelő tápláákozás hatására megnő a hormon koncemtrációja, ami a szarvak dinamikus növekedését okozza. A rosszul táplált hímekben (illetve a nőstényekben általában) ezzel szemben az alacsony inzulin szint következményeként elmarad a sejtosztódás. Az inzulinhoz hasonló hatású a JH is, ráadásul ez utóbbi arról híres, hogy a rovarokban megfigyelt más evolúciós változásért is felelőssé volt tehető (itt sincs másképpen s erre hamarosan vissza is térünk).

Az, hogy a nagy hímek számára milyen evolúciós haszonnal bír a nagy szarv az könnyen belátható: akárcsak a szarvasok esetén segít a nőstényekért vívott ádáz csatákban. De miért mondatta le az evolúció a kis hímeket teljesen a szarv növesztésről. A válasz az is lehetne, hogy hasonlóan a hangyák dolgozóihoz, ők is szorgos, de nem szaporodó tagjaivá válnak populációjuknak. De a helyzet koránt sem ez, hiszen ezek a bogarak nem élnek altruisztikus társadalmakban és ennek megfelelően a kis hímek sem mondanak le teljesen a gyarló testi örömökről.

Ugyanis megfelelő kürülmények között a szarvnélküliség akár áldás is lehet, és az ezen bogarak által lakott földalatti járatrendszerek ilyen körülményeknek tűnik. A szűkebb járatokban sokkal könnyebben lehet mozogni nagy szarvak nélkül, s habár környezetük domináns híme ellen szemtől-szemben esélyük sem lenne, a járatokban ide-oda somfordálva azért a kis hímek is el-el csíphetnek egy-egy unatkozó nőstényt. Ez persze azt is jelenti, hogy különböző körülmények között élő populációk esetében esetleg más és más lehet a szarvas/szarvtalan hímek optimális aránya. Ha relatíve kevés hím van a környéken akár mindegyiknek lehet szarva, ha pedig sok akkor pont, hogy jobb kétszer meggondolni mielőtt valaki ilyesmibe fektet.

Az ökológiailag elég tüzetesen vizsgált Onthophagus taurus esetében éppen ezt találták: az eredetileg a mediterrán térségben élő rovart az hetvenes évek környékén telepítették be Ausztráliába illetve az Egyesült Államok keleti részébe. A két új helyszínen a populációk azonban gyökeresen ellenkező módon kezdtek átalakulni. Míg az amerikai O. taurus-oknál a kisebb hímek is elkezdtek szarvat növeszteni, addig a kenguruk földjén élő rokonaiknál már csak a legnagyobb hímek rendelkeznek ilyen függelékekkel.

Az ilyen típusú evolúciós változások viszonylag egyszerűen megmagyarázhatók a JH koncentráció segítségével. A hormon koncentrációja egy kritikus értéket kell elérjen (t) egy olyan időszakban (s), amikor a fejlődő állat sejtjei képesek ezt érzékelni, s ha ez bekövetkezik, az állat szarvat növeszt. Ha azonban a kritikus érték megnő, vagy lecsökken (azaz a hormon hatására aktivált gének érzékenysége megváltozik), illetve ha a kritikus periódus "ablaka" elcsúszik, az azzal jár, hogy a környéken rohangáló felszaravazott hímek aránya más lesz, mint a kiindulási populációban lett volna, hasonló körülmények között.

Na, akkor végül összefoglalóban annyit, hogy ez a (terveimnél lényegesen hosszabra nyúlt) post arra mutat jó példát, hogy a szervezetben már jelen levő mechanizmusok szabályozásának megpiszkálásával az evolúció nemcsak új jegyeket "varázsolt" a bogarak egy csoportjára, de azokat a szükségnek megfelelően a természetes szelekció révén variálni is képes.

A hír rövid, következményeit azonban nehéz megsaccolni: leváltották George Coyne Atyát, a vatikáni obszervatórium vezetőjét. Coyne atya az intelligens tervezés (ID) kérelelhetetlen kritikusának számít, s tavaly igen keményen nekiment Christoph Schönborn bécsi érseknek, amikor utóbbi az ID fellegvárnak számító Discovery Institute lobbizására igencsak "tervezés"-barát hangot ütött meg, s II. János Pál 1996-os nyilatkozatát az evolúció elfogadásáról "lényegtelennek" minősítette.

Lehet, hogy mindössze arról van szó, hogy a Vatikánban úgy érezték, hogy időszerű a fiatalítás az obszervatórium élén, de a Schönbornnal való összekapás miatt néhányan máris azt sugallják, hogy Coyne egyszerűen azért került lapátra, mert a hierarchiában felettelevőnek mondott ellent.

Hogy ebben van-e valami valóság-mag, vagy sem, illetve jelez-e valamilyen változást a Vatikán álláspontjában, arról talán jobb képünk lesz pár héten belül, a XVI. Benedek által szervezett evolúció-szeminárium után. Egy januári L'Osservatore Romano cikk fényében nem tűnik valószínűnek, hogy gyökeresenen megváltozna a vatikáni álláspont, de persze ki tudja.

ápdéjt (2006/08/29): Közben kiderült, hogy Coyne Atya leváltására létezik racionális magyarázat is: egyes lapértesülések szerint vastagbélrák miatt kemoterápiás kezelésre kell járjon. Ugyanakkor kétséges, hogy az összeesküvés-elmélet hívők gyanakvását elolszlatja-e ez az információ, amikor a Vatikánon belüli ID fanok már nyilvánosan előre isznak a medve bőrére, ui. állítólag XVI. Benedek mégiscsak közelíteni igyekszik majd a Róm. Kat. egyház állapontját az ID hívőkéhez. Hogy ez pontosan mit jelent, az hamarosan elválik.

... avagy, mint az Economist is felteszi a kérdést, lehetséges-e a kör négyszögesítése?

Az őssejtek körüli nem is annyira szakmai, mint politikai vita egyetlen központi kérdésre szűkíthető: feláldozható-e egy embrió (konkrétan a mesterséges megtermékenyítés, azaz IVF során lefagyasztott, "fölösleges" és nem használt embriókról van szó) olyan sejtvonalak létrehozására, amelyek segítségével különböző emberi betegségek tanulmányozhatóak.

A kérdésről politikai színezettől függően különböző kormányok, különböző módon gondolkoznak, de a legbefolyásosabb és legkitartóbb "ellenálló" a Fehér Ház jelenlegi ura. Annak ellenére, hogy az amerikaiak többsége támogatja az őssejtkutatást, sőt a republikánus többségű szenátus is a korábbi drákói törvények (melyek értelmében semennyi szövetségi pénz nem használható új sejtvonalak létrehozására, illetve ilyen vonalakkal folytatott kísérletekre) lazítása mellett foglalt nemrég állást, George W. Bush hajthatatlan maradt.

Most a Nature honlapjára került fel egy cikk, amelyben egy korábban egereken kidolgozott eljárást továbbfejlesztve azt bizonyították be a kutatók, hogy a lefagyasztott néhány sejtes embriók egyetlen sejtjéből, azaz a teljes embrió elpusztítása nélkül is létrehozható pluripotens őssejtvonal. (Hasonló technikával, azaz IVF embriókból kinyert sejtekkel végzik ma is a szóbanforgó embriók genetikai kontrollját.) Bár az új eljárás akár ki is húzhatná a kritikusok méregfogát, valószínűleg nem teszi, mert sokuk számára eleve elfogadhatatlan a gondolat, hogy emberi embriókat akármilyen formában kísérletes munkára használjanak fel. Szerintük az egyetlen megoldás a felnőtt őssejteket rábírni, hogy mindenféle sejtvonalat létrehozzanak - csak azt hagyják figyelmen kívül, hogy a transzdifferenciálódásnak nevezett folyamat során nem zárható ki, hogy a felnőtt őssejtek is ún. totipotens állapotba kerülnek. Ilyenkor pedig közel egyenértékűek lennének egy megtermékenyített petesejttel, azaz valójában a szóbanforgó felnőtt egy fiatal klónját kellene beáldozni a sejtvonalért...

Nem, nem Tolkien mester egy eddig kallódó, de most hirtelen fellelt művéről lesz itt szó, hanem a Flores szigetén nemrég fellelt Homo floresiensis körül kirobbant szakmai vitáról.

Ha valakinek nem lenne világos, hogy miről van szó, akkor röviden összefoglalva: 2004 októberében a Nature-ben jelent meg egy cikk, amely egy indonéz szigeten talált új hominida maradványt írt le (lásd még a Nature mellékletét is). A csontok egy mindössze egy méter magas lénytől származtak és az előkerült (eddig egyetlen) koponyamaradvány - amely gyakran a legfontosabb egy-egy hominid fosszília meghatározása esetében - egy eddig teljesen ismeretlen új fajról árulkodott, amely a felfedezői szerint, a Homo sapiens-től teljesen függetlenül alakult ki. A felfedezés természetesen iszonyú média visszhangot kapott és ha nem is alapjaiban rengette meg, de azért kicsit megkavarta az ember-ősök fáját (lásd alább). Ugyanis ha az eredeti vizsgálatok igaznak bizonyulnak, az azt jelenti, hogy mindössze bő tízezer évvel ezelőtt két Homo faj is koptatta a Földet.

Kis mérete miatt (ami feltehetőleg a szigeten rekedés miatt alakult ki - lásd még itt vagy itt) az új Homo faj a "hobbit" becenevet kapta, s sokan mindmáig azt feltételezik, hogy közvetlenül a Homo erectus-ból alakult ki. Eddig nyolc egyed csontjait tárták fel, amelyek kora 94,000 évtől 13,000 évig terjed; mellettük számos apró méretű szerszámot is találtak, ami viszonylagos fejlettségről árulkodik. A legteljesebb csontváz és az egyetlen amelynek a koponyája is előkerült a 18,000 éves LB1 (a rövidítés a feltárás helyének nevéből, a Ling Bua barlangból származik).

Ugyanakkor már a felfedezés óta hallhatóak szkeptikus hangok, akik szerint egyáltalán nincs új fajról szó, egyszerűen egy pigmeus törzs egyik egyedére, vagy a véletlen folytán egy microcepháliában (kisfejűségben) szenvedő H. sapiens-re leltek. A kritikusok elhallgattatására a Science-ben jelent meg egy újabb cikk, ahol CT vizsgálatokra hivatkozva kizárták a fenti két lehetőséget, de a jelek szerint nem győztek meg mindenkit.

A PNAS honlapjára ugyanis tegnap került fel egy cikk, amely szerzői a koponya torzulása alapján (amelyet az eredeti leírók egyszerűen annak tudtak be, hogy a rárakódó rétegek összenyomták) arra következtetésre jutottak, hogy LB1 egy microcepháliában szenvedő pigmeus volt (a szerzők szerint korábbi vizsgálatok nem vették figyelembe, hogy egy ausztralomelanéz emberről lehet szó, pedig a helyszín ezt sugallja). A koponya torzulását érintő kritika lehet, hogy nem teljesen alaptalan, mindenesetre egy kicsit levon az értékéből, hogy a cikk első szerzője Teuku Jacob, Indonézia egyik fő paleontológusa, aki már a felfedezés kezdete óta mindent elkövet azért, hogy komolytalannak állítsa be azt (egyszer még a csontokat is elvitte rövid időre, vitatott körülmények között, majd amikor kénytelen-kelletlen visszaadta őket, a kollekció lényegesen ramatyabb állapotban volt, ráadásul két csont el is tűnt belőle). Ez aztán sokakban felkeltette a gyanút, hogy inkább egyszerű szakmai féltékenységről van szó és Jacob professzornak nincs ínyére, hogy nem ő fedezte fel saját területén a világszenzációt érő csontokat.

A történetnek még kétségkívül nincs vége, csak újabb leletek, illetve egy esetleges mitokondriális DNS (mtDNS) vizsgálat döntheti el, hogy kinek van igaza (utóbbi nem lehetetlen, hiszen már neadnervölgyi ember mtDNS-ét is tudták izolálni - sőt, ma már a teljes genomjára utaznak -, bár a DNS lebomlását elősegítő trópusi klíma nem biztos, hogy kedvez az ilyen kísérleteknek).

Bővebben és részletesebben: John Hawks blogjában és a Loom-on.

A genom projectek biztosította, egyre bővülő szekvenciakészlet lehetővé teszi, hogy korábbi hipotéziseket nagyító alá vegyünk, s adott esetben az új adatok fényében akár el is vessünk. Nincs ez másképp a Hox-klaszter eredetét boncolgató nézetekkel sem. Egy januári posztban írtam a korábbi adataink által valószínűsíthető klaszter-evolúciós útról, azonban a Nature múlt heti számában megjelent cikk okán változni látszik a kép (ha nem is drámaian).

Ugyanis a csalánozó genomok segítségével rekonstruálhatjuk a Bilateria-Cnidaria csoportok szétválása előtti helyzetet (egyébként lásd itt, hogy miért is nem igazán jó ez a fajta csoportosítás), azaz egy olyan állapotot, amelyben a Hox gének még nem feleltek a test hosszanti tagolásáért, ráadásul jóval kevesebben lehettek.

Ha az ez alapján készített új modellt a régivel összevetjük, az a legalapvetőbb különbség, hogy a ProtoHox kluszter (a Hox és a ParaHox kluszterek őse) nem négy hanem csak két elemből áll. Ugyanis a jelek szerint csak az elülső (kékkel jelölt) Hox (és ParaHox) géneknek létezik mind csalánozó, mind Bilateria megfelelője, a hátsó (pontosabban nem elülső - non anterior, NA - piros ill. zöld) Hox gének valószínűleg külön-külön keletkeztek a két állatcsoportban.

Majd persze jött a számos duplikáció (különösen a hátsó, ízé: "nem elülső") gének esetében), amelyek révén kialakult a gerinchúrosokra (pl. lándzsahal, avagy Amphioxus) jellemző Hox-kluszter.

Érdekesség, hogy eközben a csalánozóknál inkább az elülső Hox gének jeleskedtek a sokasodásban, hiszen az ősi csoportnak tekintett Nematostella vectensis-ben 6 elülső eredetű, de mindössze két nem elülső eredetű Hox gén található.